Изучение трофических связей шмелей (Hymenoptera, Apidae)

    В средней полосе европейской части России энтомофильных растений более 300 видов. В Удмуртии более сотни выращиваемых культур опыляются насекомыми, из которых около 30 – пчелиные.
    Преимущество пчелиных перед прочими не только в том, что они очень активны, подвижны, с довольно значительными потребностями в пище не только для себя, но и для выращиваемого потомства. В восьмидесятые годы прошлого столетия Г.А. Аветисян (Аветисян, 1988) и А.А. Журавлев (Журавлев, 1988) считали, что наибольшего эффекта по использованию диких опылителей можно добиться при их разведении. В.И. Жариков и А.П. Шевченко предлагают создавать комплексы растений нектароносов в форме постоянного агрофитоценоза, а Б.С. Зинченко и В.И. Пахомов считают необходимым организовывать конвейер из цветущих растений вблизи полей ценных культур (цит. по Аветисян,1988).
    К. фон Фриш, Г. Куглер и А. Батеман считают, что пчелиные по способности запоминать формы цветка превосходят почти всех других опылителей. А шмели, имея длинный хоботок, способны опылять самые сложные по строению цветки. Это одна из причин, по которой именно их привлекают как опылителей многолетних трав (Цит. по Фегри и Ван дер Пэйлу, 1982).
    Изучению пищевой специализации шмелей уделяют внимание многие исследователи. В Поволжье З.А. Ефремова (Ефремова, 1986) отмечала связь шмелей с 138 видами растений из 38 семейств. А Л.С. Сысолетина (Сысолетина, 1971) только для Среднего Поволжья зарегистрировала шмелей на 147 видах растений из 34 семейств. В 1989г опубликованы материалы В.И. Рощиненко, Л.М. Федоровой, Т.В. Беспаловой по трофическим связям шмелей в Удмуртии с 103 видами кормовых растений из 25 семейств (Рощиненко и др., 1989).
    В 2002г нами были установлены трофические связи 19 видов шмелей с более чем 50 видами растений из 20 семейств. В вегетационный период 2003 года 26 видов шмелей были собраны с 154 видов кормовых растений из 38 семейств. В 2004 – 05 г.г. список пополнился еще 12 видами растений.
    Наиболее полно установлены трофические связи шмелей с кормовыми растениями для доминантных видов. Так B. lucorum зарегистрирован на 76 видах (19 семейств), соответственно – B. hypnorum на 56 видах (18 семейств), B. agrorum на 48 видах (14 семейств) и B. hortorum L. на 32 видах (11 семейств).
    В зависимости от биотопа, конкретного места сбора, наличия цветущих растений в момент отлова насекомых шмели отдавали предпочтение тем или иным видам цветков. Не смотря на политрофность многих видов шмелей, они часто предпочитали в качестве кормовых растений виды из семейств Бобовых, Сложноцветных, Розоцветных.
    При изучении трофических связей опылителей с кормовыми растениями, когда отлавливается насекомое и одновременно срывается и гербаризируется цветок, на котором оно питалось, не учитываются те растения, которые шмель мог посетить до его отлова. Более полное представление о круге кормовых растений за один фуражировочный полет можно получить при пыльцевом анализе шмелиных обножек.
    На основании обработанных и определенных 25 обножек шмелей было выявлено 19 видов кормовых растений из 7 семейств. Оказалось, что за 1 вылет шмели собирали пыльцу с 3 – 9 видов растений, чаще с 6-7 видов. Возможно, один и тот же вид кормового растения посещался неоднократно (учитывая характерную для шмелей константность).
    Так как сбор обножек проводился у шмелей отловленных вблизи поля с посевом клевера гибридного (Tripholium hybridum L.), то пыльца этого вида была обнаружена во всех пробах из 25 обножек. Среднее количество пыльцы клевера гибридного было самым высоким (59,6%), а в четырех обножках пыльца данного вида превышала 90%.
    На втором месте оказался клевер средний (Tripholium medium L.), пыльца которого обнаружилась в 20-ти обножках, а количество пыльцы колебалось от 3 до 47% (среднее – 24%). Третье место принадлежит клеверу луговому (Tripholium pratorum L.)– от 1 до 3% от общего количества пыльцы в обножках.
    Следует отметить, что только в 7 обножках не удалось определить пыльцу всех видов, которая составляла 2, 4, 8 или 10%, а относилась она к 1, 2, 3 видам растений.
    Преобладание пыльцы клевера гибридного, а так же бобовых растений, произрастающих вблизи клеверного поля заставляет предположить, что основой формирования трофических связей шмелей являются преобладающие виды цветущих растений в местах их опылительной активности в тот или иной период.
    Сходная картина получена при анализе обножек пчелы медоносной и одиночных диких пчел, собранных одновременно в том же месте.
    При анализе обножек пчелиных (кроме шмелей) выявлена пыльца 24 видов растений, принадлежащих к 7 семействам – Бобовых, Сложноцветных, Зверобойных, Кипрейных, Липовых, Крестоцветных и Норичниковых. Как и у шмелей преобладала пыльца бобовых. В обножках медоносной пчелы и диких одиночных пчел она составила более 90%, в обножках пчел-листорезов – 82,4 %.
    Из всех обработанных обножек только в трех не удалось определить видовую принадлежность пыльцы, которая принадлежала трем видам растений.
    Широкая пищевая специализация многих видов шмелей расширяется круг претендентов для использования их как опылителей в полевых условиях (агроценозах) и закрытом грунте. Однако в зависимости от набора опыляемых растений необходимо учитывать и длины хоботков опылителей, что в не меньшей степени может отразиться на эффективности опыления.

        Список литературы:
    1. Аветисян Г.А. Роль насекомых в повышении урожайности энтомофильных культур//Биол. осн. использ. полезн. насек. М.: 1988. С. 193-194
    2. Ефремова З.А. Шмели антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Биол. т.91., Вып.3, 1986. С.71-73.;
    3. Журавлев А.А. Проблемы опыления, охраны и размножения опылителей люцерны при выращивании семян на промышленной основе// Биол. осн. использ. полезн. насек. М.: 1988. С. 195-197;
    4. Рощиненко В.И., Федорова Л.М., Беспалова Т.В. Шмели в населенных пунктах Удмуртии // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. С. 58.
    5. Сысолетина Л.Г. Шмели Среднего Поволжья. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. – Казань: Изд-во КГУ, 1971. – 16 с.;
    6. Фэгри К., Ван дер Пейл Л. Основы опыления. – М.: Мир, 1982, 377 с.;

Изучение трофических связей шмелей (Hymenoptera, Apidae)
В.В. Борисов ГНУ Удмуртский государственный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, г. Ижевск – п. Первомайский, Россия
В средней полосе европейской части России энтомофильных растений более 300 видов. В Удмуртии более сотни выращиваемых культур опыляются насекомыми, из которых около 30 – пчелиные. Преимущество пчелиных перед прочими не только в том, что они очень активны, подвижны, с довольно значительными потребностями в пище не только для себя, но и для выращиваемого потомства. В восьмидесятые годы прошлого столетия Г.А. Аветисян (Аветисян, 1988) и А.А. Журавлев (Журавлев, 1988) считали, что наибольшего эффекта по использованию диких опылителей можно добиться при их разведении. В.И. Жариков и А.П. Шевченко предлагают создавать комплексы растений нектароносов в форме постоянного агрофитоценоза, а Б.С. Зинченко и В.И. Пахомов считают необходимым организовывать конвейер из цветущих растений вблизи полей ценных культур (цит. по Аветисян,1988). К. фон Фриш, Г. Куглер и А. Батеман считают, что пчелиные по способности запоминать формы цветка превосходят почти всех других опылителей. А шмели, имея длинный хоботок, способны опылять самые сложные по строению цветки. Это одна из причин, по которой именно их привлекают как опылителей многолетних трав (Цит. по Фегри и Ван дер Пэйлу, 1982). Изучению пищевой специализации шмелей уделяют внимание многие исследователи. В Поволжье З.А. Ефремова (Ефремова, 1986) отмечала связь шмелей с 138 видами растений из 38 семейств. А Л.С. Сысолетина (Сысолетина, 1971) только для Среднего Поволжья зарегистрировала шмелей на 147 видах растений из 34 семейств. В 1989г опубликованы материалы В.И. Рощиненко, Л.М. Федоровой, Т.В. Беспаловой по трофическим связям шмелей в Удмуртии с 103 видами кормовых растений из 25 семейств (Рощиненко и др., 1989). В 2002г нами были установлены трофические связи 19 видов шмелей с более чем 50 видами растений из 20 семейств. В вегетационный период 2003 года 26 видов шмелей были собраны с 154 видов кормовых растений из 38 семейств. В 2004 – 05 г.г. список пополнился еще 12 видами растений. Наиболее полно установлены трофические связи шмелей с кормовыми растениями для доминантных видов. Так B. lucorum зарегистрирован на 76 видах (19 семейств), соответственно – B. hypnorum на 56 видах (18 семейств), B. agrorum на 48 видах (14 семейств) и B. hortorum L. на 32 видах (11 семейств). В зависимости от биотопа, конкретного места сбора, наличия цветущих растений в момент отлова насекомых шмели отдавали предпочтение тем или иным видам цветков. Не смотря на политрофность многих видов шмелей, они часто предпочитали в качестве кормовых растений виды из семейств Бобовых, Сложноцветных, Розоцветных. При изучении трофических связей опылителей с кормовыми растениями, когда отлавливается насекомое и одновременно срывается и гербаризируется цветок, на котором оно питалось, не учитываются те растения, которые шмель мог посетить до его отлова. Более полное представление о круге кормовых растений за один фуражировочный полет можно получить при пыльцевом анализе шмелиных обножек. На основании обработанных и определенных 25 обножек шмелей было выявлено 19 видов кормовых растений из 7 семейств. Оказалось, что за 1 вылет шмели собирали пыльцу с 3 – 9 видов растений, чаще с 6-7 видов. Возможно, один и тот же вид кормового растения посещался неоднократно (учитывая характерную для шмелей константность). Так как сбор обножек проводился у шмелей отловленных вблизи поля с посевом клевера гибридного (Tripholium hybridum L.), то пыльца этого вида была обнаружена во всех пробах из 25 обножек. Среднее количество пыльцы клевера гибридного было самым высоким (59,6%), а в четырех обножках пыльца данного вида превышала 90%. На втором месте оказался клевер средний (Tripholium medium L.), пыльца которого обнаружилась в 20-ти обножках, а количество пыльцы колебалось от 3 до 47% (среднее – 24%). Третье место принадлежит клеверу луговому (Tripholium pratorum L.)– от 1 до 3% от общего количества пыльцы в обножках. Следует отметить, что только в 7 обножках не удалось определить пыльцу всех видов, которая составляла 2, 4, 8 или 10%, а относилась она к 1, 2, 3 видам растений. Преобладание пыльцы клевера гибридного, а так же бобовых растений, произрастающих вблизи клеверного поля заставляет предположить, что основой формирования трофических связей шмелей являются преобладающие виды цветущих растений в местах их опылительной активности в тот или иной период. Сходная картина получена при анализе обножек пчелы медоносной и одиночных диких пчел, собранных одновременно в том же месте. При анализе обножек пчелиных (кроме шмелей) выявлена пыльца 24 видов растений, принадлежащих к 7 семействам – Бобовых, Сложноцветных, Зверобойных, Кипрейных, Липовых, Крестоцветных и Норичниковых. Как и у шмелей преобладала пыльца бобовых. В обножках медоносной пчелы и диких одиночных пчел она составила более 90%, в обножках пчел-листорезов – 82,4 %. Из всех обработанных обножек только в трех не удалось определить видовую принадлежность пыльцы, которая принадлежала трем видам растений. Широкая пищевая специализация многих видов шмелей расширяется круг претендентов для использования их как опылителей в полевых условиях (агроценозах) и закрытом грунте. Однако в зависимости от набора опыляемых растений необходимо учитывать и длины хоботков опылителей, что в не меньшей степени может отразиться на эффективности опыления. Список литературы: 1. Аветисян Г.А. Роль насекомых в повышении урожайности энтомофильных культур//Биол. осн. использ. полезн. насек. М.: 1988. С. 193-194 2. Ефремова З.А. Шмели антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Биол. т.91., Вып.3, 1986. С.71-73.; 3. Журавлев А.А. Проблемы опыления, охраны и размножения опылителей люцерны при выращивании семян на промышленной основе// Биол. осн. использ. полезн. насек. М.: 1988. С. 195-197; 4. Рощиненко В.И., Федорова Л.М., Беспалова Т.В. Шмели в населенных пунктах Удмуртии // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. С. 58. 5. Сысолетина Л.Г. Шмели Среднего Поволжья. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. – Казань: Изд-во КГУ, 1971. – 16 с.; 6. Фэгри К., Ван дер Пейл Л. Основы опыления. – М.: Мир, 1982, 377 с.;